普通裂褶菌归担子菌门、层菌纲、伞菌目、裂褶菌科、裂褶菌属。蘑菇的子实体像波浪状密密麻麻排列的珊瑚或松散的中国扇。子实体的皱褶(腮状)颜色从乳*色到浅白色不等。伞盖很小,宽1–4.5cm,具有密集、海绵状皱褶。伞盖底侧的皱褶具有独特的纵向划分特性,故称为裂褶菌。腮状皱褶表面能产生担孢子,当子实体干枯时释放出担孢子。它是唯一已知能够通过移动而缩回的真菌(小编按:像弹簧一样,拉长了能够缩回?)。世界各地均见。
雨季过后,可以在野外腐烂树木及随后干燥季节的蘑菇自然采摘地方发现。普通裂褶菌以其高药用价值和芳香味道而闻名。近年来,发现它在免疫调节、抗真菌、抗肿瘤和抗病*活性方面比任何其他葡聚糖复合碳水化合物都高,强烈吸引了医药行业进行研究。
云南的裂褶菌又叫白参菇,味道鲜美,其他地方叫鸡毛菌、天花菌、八担柴等。
图1:云南的白参菇(来自网络)
二.普通裂褶菌形态有何特点?
普通裂褶菌与所有其他有腮状皱褶的蘑菇不同,因它的皱褶是由两个扁平的板组成,在干燥的条件下彼此卷曲。该菌与其它典型蘑菇区别在于:子实体的周边不同、非决定性生长的子实体、缺乏子实体发育的典型“按钮”阶段。普通裂褶菌子实体原基首先发育一个微小的凹坑,坑内排列着产孢元素。孢子形成面在坑的周围生长扩大,形成双层皱褶辐轴状的边缘。担孢子以无序四分体的形式大量产生于子实体的下表面。通过从孢子的一端或两端萌发出来的菌丝顶端,产生一个有隔膜的单核菌丝体,菌丝能无限生长。
图2腐朽木头上的普通裂褶菌(来自网络)
三.普通裂褶菌为何被称为“性活跃度最高的真菌”?它有多少种配型?
普通裂褶菌有种不同的性别即交配类型(matingtypes)。任何性别的个体都可以与除自己性别以外的所有性别交配。但有两个遗传位点决定配型,A位点有个等位基因,B位点有81个等位基因。一对真菌只有当它们拥有不同的A和不同的B等位基因时才会有生育能力;也就是说,每个性别都可以与(--80=)个其他的交配型进行生育配对。
普通裂褶菌的有性生殖交配系统是典型的由两个交配因子控制的双因子四级性(AxBx、AyBy)异宗配合类型。这些因子在减数分裂时独立分配、自由组合,所以普通裂褶菌的担子经减数分裂后形成的四个担孢子就具有不同的交配型,同代担孢子萌发形成具有不同交配型的初级菌丝。(可以近亲结婚的菌株,即便是相同子代,也有不同交配型,从而进行异宗配合)
图3:普通裂褶菌交配形成担孢子示意图
四.普通裂褶菌双核菌丝是如何形成的?
普通裂褶菌在相容的交配后,交换的核在整个菌丝体中迁移和繁殖,形成数量不定的迁移核和驻留的核对,每一对被称为双核。一旦双核形成,每个终末细胞的两个细胞核同步分裂。由于这种同步的,共轭的分裂,形成了一个钳形连接(双核菌丝体的一个特定的、有价值的辨别特征),每个子细胞包含一对相容的核。这种双核菌丝体能够产生子实体或无限营养菌丝生长。
图4.双核菌丝形成示意图:一种特殊的双异核。通过钳夹连接来保持双核状态:向后突出的菌丝分支,与母菌丝融合以递送一个核,并确保每个隔室包含两个不同交配型的核,隔室由多孔隔膜隔开。因此,每个菌丝区都包含两组同源染色体,并且是功能性二倍体。
五.为什么交配型这么多,却仍然有单身狗(单倍体)的出现?单倍体是否能形成子实体?
普通裂褶菌的子实体,通常发生在双核菌丝体。子实体的功能是重组遗传基因,并帮助传播产生的孢子。
普通裂褶菌的单核菌丝(单倍体)绕过了正常的双核调节机制。这种旁路可以自发发生、对机械损伤的反应、对外源生物子实体诱导物质的反应(FIS)。这三种结果的启动反应被证明是在多基因核控制下进行的。单核菌丝也能产生子实体,这些子实体往往在外观上与双核子实体差别较大。与双核菌丝每次交配产生四个不同担孢子不同,单核菌丝通常只形成两个担孢子,这些单核的担孢子的核分裂被认为是有丝分裂而不是减数分裂。
六.单核子实体和双核体子实体有何不同?
单核子实体主要形成以下5种形态:
1.子实体:单核子实体的形状与双核体形成的子实体明显不同(比较图a和b)。只产生2个担孢子。
2.柄:单核体形成长柄(6-8mm),没有片层和孢子(图c)。
3.子实体原基:单核体形成短柄(2-3mm),没有片层和孢子(图d)。
4.基质:单核体形成致密圆形基质团(直径0.2-15mm)(图e)。
5.菌丝体:单核体完全没有分化的结构。
图5.普通裂褶菌子实体形态。a:双核子实体;b:单核子实体;c:单核,柄,不育结构;d:单核,子实体原基;e:单核,基质
七.普通裂褶菌单核子实体的遗传控制基因有哪些?
普通裂褶菌单核子实体的遗传控制基因有St+、Fi+(Fi1+、Fi2+)和fb+,遗传调控遵循孟德尔遗传定律,具体作用如下:
St+:负责菌丝至基质的形成;
Fi+(Fi1+、Fi2+):负责从菌丝生长到子实体形态发生的阈值(即形成原基和柄),从而为进一步分化打开了大门;
fb+:负责形成子实体。
图6.5种不同单核子实体相互交配产生不同子代
图7.普通裂褶菌单核子实体遗传控制
八.如何对普通裂褶菌单倍体进行杂交试验?
为了产生双核菌丝体,将两种不同菌株的单倍体菌丝一起接种在一个培养皿上,适当光照,在室温下孵育3周,菌丝在汇合区融合并形成清晰可见锁状连接。但是不能产生子实体。由于某些交配菌株之间的不相容性,只有80%的交配实验成功。
图8.a:两株普通裂褶菌单倍体菌株在同一个沙宝弱平板上共同培养3周.b:两个菌落之间菌丝形成锁状结构.
九.普通裂褶菌致病性及临床分离株特点
普通裂褶菌广泛分布于自然界,在腐烂的木头中很常见。临床以吸入孢子引起过敏反应比较常见,近年来临床上由其感染引起人类和犬类体表或深部组织真菌病的病例报道日渐增多,有肺部真菌球、脑脓肿、脑膜炎、变应性支气管肺真菌病、变应性真菌性鼻窦炎、皮下结节、肺结节、骨髓炎等。普通裂褶菌作为一种潜在的条件致病菌日益受到临床及实验室的重视。
许多普通裂褶菌临床分离株是单倍体,约占58%,不显示锁状连接,因此任何白色,快速增长,在37度生长良好,不产生子实体,对苯菌灵耐受,对放线菌酮敏感,和强烈气味(菌体释放出来的二氧化碳腐臭味,有人称为沼气味)应该被怀疑为普通裂褶菌。
图9.不形成锁状结构的临床分离菌株(图片来自陈东科老师)
补充知识点:有丝分裂与减数分裂的区别
参考文献
1.FEMSMicrobiologyReviews18()65-87
2.JOURNALOFCLINICALMICROBIOLOGY,July,p.–
3.CurrentGenetics1,85-88()
4.21stCenturyGuidebooktoFungi,SECONDEDITION
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